Střevlíkovití a drabčíkovití (Coleoptera, Staphylinidae) brouci NPR Brouskův mlýn a jejich využití pro biomonitorování stavu biotopů

Doc. RNDr. Jaroslav Boháč CSc.

Ústav ekologie krajiny AV ČR, Na Sádkách 7, 370 05 České Budějovice, jardabo@uek.cas.cz

Souhrn
  Střevlíkovití a drabčíkovití brouci jsou zastoupeni v biotopech NPR Brouskův mlýn více jak 150 druhy často silně specializovanými k životu v zaplavovaných biotopech. Studium střevlíků a drabčíků ukázalo na vysokou ekologickou rozmanitost jejich společenstev. Počet životních forem střevlíků a drabčíků v rezervaci významně převyšuje počet životních forem v okolní kulturní krajině (11 ve srovnání s 4-5). 
  Tito brouci jsou citlivými bioindikátory změn vlhkostních poměrů v krajině a mohou být využity pro tyto účely také v rezervaci. Společenstva rákosin hostí některé specializované druhy střevlíků a drabčíků a z tohoto hlediska je doporučeno jejich ponechání v místech, kde není zjištěn výskyt významnějších druhů vyšších rostlin. 

Úvod
  Střevlíkovití a drabčíkovití brouci patří k nejpočetnějším čeledím brouků - celkem je známo více jak 100 000 druhů z celého světa. Z našeho území je známo asi 600 druhů střevlíků a 1600 druhů drabčíků. Střevlíci a drabčíci se vyskytují prakticky ve všech typech terestrických ekosystémů. Asi polovina druhů žije v opadu a tvoří důležitou součást půdní fauny. Znalost ekologických nároků  většiny středoevropských druhů a přítomnost zástupců čeledi ve všech polopřirozených i člověkem ovlivněných ekosystémech jsou důvodem, že tito brouci jsou citlivými bioindikátory antropogenních změn prostředí (Boháč 1988,  1999, Hůrka et al., 1996). Tito brouci jsou nejpočetnější skupinou brouků žijících na různých typech mokřadů (Lott, 2003). K životu v mokřadních ekosystémech jsou přizpůsobeny tvarem těla a svou ekologií.

Biodiverzita a morfoekologické adaptace střevlíkovitých a drabčíkovitých brouků žijících v mokřadech
  Střevlíci a drabčíci nejsou typičtí vodní brouci jako například potápníci a vodomilové (čeledi Dytiscidae a Hydrophilidae). Často se vyskytují na březích vodních ploch, v rákosinách, na rašeliništích, v olšinách, vrbinách, atd. Schopnost přežít nebo reagovat na periodické zaplavování je hlavní faktor, který ovlivňuje adaptace mokřadních druhů střevlíkovitých a drabčíkovitých. Mnoho z těchto druhů je schopno různě dlouhou dobu pobývat krátkodobě ve vodním prostředí během lovu kořisti nebo při úniku před predátorem (např. střevlík Blethisa multipunctata). Velký, až 3 cm dlouhý, střevlík Carabus clathratus vydrží při lovu pod hladinou vody až 15 minut. Během této doby  je schopen čerpat kyslík ze vzduchové bubliny pod krovkami, podobně jako vodní brouci potápníci. Schopnost delší dobu setrvávat pod hladinou je známa u drobného střevlíka Oodes helopoides, vyskytujícího se v NPR Brouskův mlýn, a drabčíka Acylophorus wagenschieberi žijícího na některých jihočeských mokřadech.. Mnoho dalších mokřadních druhů drabčíků rodu Stenus je schopno pohybovat se na vodní hladině podobně jako ploštice vodoměrky a bruslařky. 
  Periodicky zaplavenované prostředí rákosin a jiné vodní vegetace je osidlováno několika druhy střevlíků a drabčíků, kteří jsou adaptováni na lezení po rostlinách. Střevlíci rodu Demetrias a někteří drabčíci rodu Stenus (Obr.1) mají silně rozšířený a rozdvojený poslední chodidlový článek často se speciálními přilnavými sétami, které jim usnadňuje lezení po vegetaci podobně jako býložravým mandelinkám nebo dravým slunéčkám. Také některé další druhy dračíků jsou schopny lézt po hladkém povrchu (např. drabčík Hygronoma dimidiata známý z NPR Brouskův mlýn, obr. 2). 
  Mokřadní druhy střevlíků a drabčíků jsou přizpůsobeni k pravidelným záplavám svými vývojovými cykly a způsobem přezimování. Mnoho druhů přežívá záplavy v chodbách nebo prostorách v půdě, kde zůstávají vzduchové bubliny. Tyto druhy mohou přežívat při záplavách i několik dnů pod vodou. Některé druhy střevlíků rodu Bembidion a drabčíků rodu Bledius budují lahvovité chodby pro své larvy, které zamezují průniku vody. Tyto chodby jsou dospělci po zaplavení ihned obnovovány a ventilovány a larvy jsou dospělci chráněny před dravci a parazity.
  Nedůležitějšími strategiemi pro přežití záplav je únik nebo přežití pod hladinou vody. Brouci mohou unikat do bezpečí před zatopením po vodní hladině (drabčíci rodu Stenus, střevlíci rodu Agonum). Některé druhy aktivně používají k plavání nohy. Drabčíci rodu Stenus vylučují chemickou látku snižující povrchové napětí vodní blanky a tlačí je dopředu. Jiné druhy (např. drabčík Gnypeta carbonaria) používají zdvižený zadeček jako plachtu, kterou je vítr posunuje kupředu. Řada druhů drabčíků může vzlétat přímo z vodní hladiny. Přitom se orientují na nejbližší tmavý předmět ve svém okolí, což je často vodní břeh. Mnohé druhy mají vývojová stádia, zejména vajíčka, opatřena plastrónem, který jim umožňuje získávat kyslík přímo z vody.
  Řada druhů střevlíků a drabčíků má velmi dlouhé končetiny, umožňující jim rychlý běh  (střevlíci rodu Bembidion, drabčíci rodů Paederus a Ischnopoda). Jiné druhy drabčíků mají hrabavé nohy vhodné pro rytí v substrátu (rod Bledius) nebo mají zploštělé tělo, které jim umožňuje lov, úkryt a vyhledávání opačného pohlaví pod kameny (drabčíci rodů Thinobius, Hydrosmecta, Aloconota). 
  Střevlíci a drabčíci žijící na mokřadech jsou většinou nespecifičtí predátoři, kteří loví kořist v závislosti na velikosti svého těla a dalších adaptacích k lovu. Tak drabčíci rodu Stenus používají svůj prodloužený spodní pysk k lapání drobných půdních roztočů a chvostoskoků. Střevlík Loricera pilicornis, žijící v NPR Brouskův mlýn, používá svá tykadla s dlouhými sétami jako návnadu pro chvostoskoky. Tito drobní živočichové jsou důležitou součástí jídelníčku také pro řadu ostatních druhů dravých pobřežních brouků. U drabčíků rodů Carpelimus jsou dalším významným zdrojem potravy hlístice (Nematoda). Drabčíci podčeledi Pselaphinae jsou specializováni na lov roztočů. Hrabaví drabčíci rodu Bledius se živí řasami. Z myrmekofilních druhů drabčíků vázaných na mravence je na mokřady vázán jen druh Zyras collaris. Další druh, Drusilla canaliculata, se na mokřadech vyskytuje jen příležitostně v případě přítomnosti hnízd mravenců rodu Myrmica. 

Střevlíkovití a drabčíkovití jako bioindikátory vlhkostních poměrů v krajině a antropogenního ovlivění biotopů
  Počet druhů střevlíků a drabčíků náročných k prostředí daleko převažuje nad ubikvistními druhy žijícími i v člověkem silně ovlivněném prostředí. Tak u drabčíkovitých tvoří počet ubikvistních druhů jen přibližně 13 % celkového počtu druhů a u střevlíků asi 18 %. Náročnější druhy specializované k prostředí biotopů, které osidlují, citlivě reagují na jejich změny. Proto jsou obě skupiny velmi vhodné pro posouzení antropogenního ovlivnění biotopů.
  Střevlíkovití a drabčíkovití brouci jsou velmi citlivými bioindikátory vlhkostních poměrů v krajině zejména v oblastech, kde přímé instrumentální metody měření jsou problematické (Šustek, 2000, Boháč, 2003). Mezi mokřadními druhy těchto brouků převažují druhy polyhygrofilní lovící přímo ve vodě a druhy hygrofilní, vázané na substrát s vysokou vlhkostí. Druhy mezohygrofilní, tolerující určitý stupeň vysychání půdy (substrátu), jsou v mokřadních biotopech vzácné a druhy xerofilní se tu prakticky nevyskytují nebo jsou jen náhodnými hosty. 
  Střevlíky a drabčíky můžeme podle jejich nároků na rostlinný pokryv, který významně ovlivňuje vlhkost půdy, rozdělit do dvou skupin: 1/ druhy žijící v biotopech s hustou stromovou nebo keřovou vegetací, 2/ druhy preferující vegetaci tvořenou společenstvy trav (ostřic), bez stromové a keřové vegetace, často se vyskytující  jen na holé půdě bez jakékoliv vegetace. Změna vodního režimu v mokřadech silně ovlivňuje strukturu společenstev střevlíků a drabčíků (počet specializovaných hygrofilních druhů klesá, zvyšuje se počet eurytopních druhů, počet životních forem klesá, atd.) (Boháč, 1999, Šustek, 2000).
  Vyhodnocení struktury společenstev brouků pro účely stanovení jejich antropogenního ovlůivnění se provádí podle frekvence počtu exemplářů druhů jednotlivých ekologických skupin (Boháč, 1986, 1999, Hůrka et al., 1996). V této kategorizaci byly druhy rozděleny na skupinu R (R – druhy s nejužší ekologickou valencí, vyskytující se v biotopech nejméně ovlivněných činností člověka), adaptabilní druhy (A – adaptabilnější druhy stanovišť středně ovlivněných činností člověka nebo stanovišť dobře regenerovaných, většinou druhy kulturních lesů, ale i druhy neregulovaných a původnějších břehů toků) a eurytopní druhy (E – druhy nemající žádné zvláštní nároky na kvalitu prostředí, vyskytující se v odlesněných stanoviších, silně ovlivněných činností člověka). Nízký podíl eurytopních druhů nám v nelesních biotopech signalizuje vysoké přírodní hodnoty zkoumaných stanovišť a naopak. Také výskyt druhů skupiny R ve stanovištích ukazuje na jejich původnost.
Společenstva střevlíkovitých a drabčíkovitých v NPR Brouskův mlýn
  Střevlíkovití a drabčíkovití brouci byli sledování na několika lokalitách v NPR Brouskův mlýn v letech 1993-1995. Celkem bylo zjištěno ve čtyřech typech biotopů (břeh řeky, mokré louky, olšina a rákosina) přes 150 druhů střevlíků a drabčíků. Počet jejich životních forem byl významně vyšší (11) ve srovnání s okolní kulturní krajinou (4-5). Důležitý z hlediska ochrany biodiverzity byl výskyt stenotopních a hygrofilních druhů vázaných na mokřadní biotopy (Obr. 1). Význam NPR Brouskův mlýn spočívá z hlediska mokřadních bezobratlých, včetně drabčíků a střevlíků, v tom, že jim poskytuje celý systém vzájemně propojených biotopů,  tak zvaný makrohabitat (krajinný systém), který jim umožňuje úspěšně přežívat v metapopulacích (soubor více či méně oddělených lokálních populací propojený migrací jedinců) v dlouhém časovém období (rozmnožování, přezimování, migrace). 

Seznam literatury

      Boháč J., 1988: Využití společenstev drabčíkovitých  (Coleoptera, Staphylinidae) k bioindikaci   kvality  životního prostředí. Zpr. Čs. Společ. ent. ČSAV, 24:  33-41.
Boháč J., 1999: Staphylinid beetles as bioindicators. Agriculture Ecosys. and Envir., 74:  357-372.
BOHÁČ J., 2003: Vazba střevlíků a drabčíků (Coleoptera, Carabidae, Staphylinidae) na mikrobiotopy krajiny. In: Frouz J., Šourková M., Frouzová J. (eds.): Fyzikální vlastnosti půdy a jejich interakce s půdními organismy a kořeny rostlin. Ústav půdní biologie, Česká zoologická společnost, Československá společnost mikrobiologická, Biologická fakulty Jihočeské univerzity, Č. Budějovice, pp. 113-118.
Hůrka K., Veselý P. & Farkač J., 1996: Využití střevlíkovitých (Coleoptera: Carabidae) k indikaci kvality prostředí. Klapalekiana, 32: 15-26.
LOTT D. A., 2003: An annotated list of wetland ground beetles (Carabidae) and rove beetles (Staphylinidae) found in the British Isles including a literature review of their ecology. English Nature Research Reports, 448, 85 pp.
ŠUSTEK Z., 2000: Carabid beetles – their significance for bioindication of the landscape hydrological regiment. In Marčák J., Hurtalová T. (eds.): VIIIth International poster Day Transport fo Water, Chemicals and Energy in the System Soil-Crop Canopy-Atmosphere, Bratislava, pp. 1- 13.
Obr. 1. Drabčíci rodu Stenus jsou úzce vázáni na mokřadní biotopy (Stenus comma) (Foto Jan Matějíček).
Obr. 2. Celkový tvar těla některých typických zástupců mokřadních drabčíků. A – plochý tvar těla zástupců rodu Lesteva umožňuje život v kamenitých pobřežních biotopech,  B – drabčíci rodu Ischnopoda se silně prodlouženými končetinami snadno unikají v případě zaplavění biotopu, C – drabčík Hygronoma dimidiata žije v rákosinách na vegetaci (podle Hansena, 1954).